中国杂交粳稻研究现状与对策

    中国杂交籼稻的发展已取得巨大成就，然而杂交粳稻的发展却十分缓慢。目前，中国的水稻种植面积为3067 万hm2，主要分布在长江流域、华南地区、西南地区、淮河流域和北方地区。其中，粳稻种植面积828 万hm2，以常规粳稻为主，杂交粳稻所占比例约为3％(见表1)，而杂交籼稻的种植面积已达1733 万hm2，约占中国籼稻种植面积的80％，占中国水稻种植面积的一半以上。相比之下，杂交粳稻还有很大的发展空间，如果杂交粳稻年种植面积达到400 万hm2，种植面积从3％扩大到50％，就有希望每年增产35 亿kg 优质稻谷，实现中国杂交粳稻的跨越式发展，为保障中国的粮食安全和解决“三农”问题作出新的贡献。

1 杂交粳稻育种研究的历史回顾

　　杂交粳稻的研究，国际上最早报道的是1950年日本学者胜尾清用中国红芒野生稻与日本粳稻藤坂5号杂交育成的藤坂5号不育系。1966年日本学者新城长友育成了具有钦苏拉包罗Ⅱ细胞质的包台型( BT 型)台中65不育系，绝大部分粳稻品种对它具有保持能力，但恢复系难于寻找。随后，美国、菲律宾等国均做过粳稻不育系的研究，有的虽实现了粳三系配套，但因没有产量优势未能在生产上应用。中国杂交粳稻从类型上看，有三系杂交粳稻、两系杂交粳稻；从三系不育系的细胞质类型看，有 BT 型、滇型和野败型等。

1.1 三系杂交粳稻育种研究

1.1.1 滇型杂交粳稻研究 中国杂交粳稻研究最早开始于1965年。当时，云南省农科院在种植台北8号的稻田中发现滇型细胞质的天然不育株，于1969年育成滇Ⅰ型红帽缨粳稻不育系，这是中国最早选育的粳型细胞质雄性不育系。这种滇型不育系发现最早，但在生产上应用较迟。近几年由滇I型不育系转育成的滇型系列不育系选配的三系杂交粳稻组合是云南传统粳稻生产区独具特色的高原杂交粳稻。

1.1.2 BT 型杂交粳稻研究 BT 型不育系是中国杂交粳稻应用最广、最重要的粳稻三系不育系。从目前中国的杂交粳稻生态区看，无论是北方的杂交中粳稻，还是南方长江流域的杂交中、晚粳稻，其不育系细胞质类型绝大部分是 BT 型，细胞质源均来自台中65不育系。1972年辽宁省农科院、中国农业科学院从日本引进 BT 型台中65不育系，依托北方丰富的常规稻品种资源，用生产潜力大、株型好的主栽常规品种对该不育系大量改造和转育，先后转育成一批 BT 型粳稻不育系。BT 型不育系在早期经广泛测恢，均未能找到理想的粳稻恢复系，其恢复基因极其匮乏，当时认为粳稻中没有可供利用的恢复基因。因此，粳型恢复系的选育便成为粳型三系配套的关键。

　　1975年辽宁省农科院采用“籼粳架桥”人工制恢技术，育成具有1/4籼核成分的高配合力粳稻恢复系 C57，并与黎明 A 配组育成中国第1个大面积推广的强优势杂交粳稻组合黎优57，实现了粳型杂交水稻的三系配套。随后，北方各省市利用 C57 及其衍生材料，育成一大批粳型恢复系，并与 BT 型不育系配组投入生产应用，使北方水稻的单产上了一个新台阶。20世纪80年代末，中国杂交粳稻的发展跌入了低谷。“九五”期间，通过引进外源广亲和基因以及通过“籼粳架桥”技术加强水稻有利基因的利用，获得了特殊亲和粳型恢复系 C418，育成了一批高产、优质、高抗的杂交粳稻新组合，使中国杂交粳稻得到进一步发展。

1.1.3 野败型杂交粳稻研究 在20世纪70年代，中国多家研究单位曾开展野败粳型三系育种工作，但由于找不到恢复系，不能实现三系配套，以致被人们认为野败粳三系是水稻育种界的哥德巴赫猜想。尽管如此，也有学者在这方面取得了一定的进展，如育成了农虎 26A、珍 5A 等粳稻不育系。

1.2 两系杂交粳稻育种研究

　　中国的两系杂交粳稻育种研究开始于1973年，于1985年育成世界上第1个粳型光温敏核不育系，此后，两系杂交水稻经过中国科技工作者20多年的探索和研究，取得了巨大的成就。目前中国粳型不育系的核不育基因主要来自于农垦 58S，太湖流域、长江流域的两系杂交粳稻发展较快。自20世纪90年代末湖北率先选育出实用粳型两用不育系 N5088S 至今，南方稻区先后选育了一批粳型两用不育系(如 7001S )，并配制许多组合，这些组合在长江流域试种及生产示范均表现出高产优质多抗等优点。近年来，北方杂交粳稻研究中心利用两系法成功克服了亚种间杂种结实率偏低的缺点。“十五”期间，安徽省农业科学院创造的一种新型 AS 不育系(用 BT 型不育系为细胞质供体，用含有雄性保持基因的粳型光敏不育系作为保持系，异交繁殖而成)，既避免了 BT 型不育系高温自交结实，又有效防止了光温敏核不育系遇低温自交结实导致制种失败的风险。

2 杂交粳稻育种取得的成就

　　目前中国的粳稻主要分布在东北、华东、华中、西北、西南等地区。杂交粳稻从生态区看，有北方的杂交中粳稻、南方的杂交晚粳稻和杂交中粳稻等。杂交粳稻在地区间发展很不平衡(见表1)。南方(华东、华中)杂交粳稻区近年来推广速度较快，面积逐年扩大，主要分布在太湖流域，新组合不断出现。北方杂交粳稻区主要分布在辽宁、华北等地。近几年。杂交粳稻的种植面积有所上升，到2004年，中国杂交粳稻的种植面积约25 万hm2。

2.1 三系杂交粳稻育种成就

　　云南最先育成粳型细胞质雄性不育系以后，近几年云南的高原杂交粳稻育种取得了很大的进展。选育的滇型不育系有滇榆1号 A、滇寻1号 A、黎榆 A、榆密 15A 等，选配的三系杂交粳稻组合有榆杂29、寻杂36、滇杂32、滇杂31以及云光8号、云光9号、云光12号、云光14号等。滇型杂交粳稻曾多次打破世界粳稻单产记录，其高产记录达到16628 kg/hm2。

　　BT 型不育系是中国杂交粳稻育种应用最广的粳型三系不育系。在1972年引进该类型不育细胞质供体后，无论是在北方稻区，还是在南方稻区，都利用其成功选育或转育了大量粳型三系不育系，如20世纪80年代湖南的黎明 A、辽宁的秀岭 A、中 7941A、秋光 A、41A，90年代的 326A、辽盐 28A、笹锦 A，江苏早期的六千辛 A、泗稻8号 A，近几年的 863A、武运粳7号 A 等，上海的寒丰 A、秀水 04A、品 A，安徽的当选晚 2A、80-4A、双九 A，北京的京 6A、中作 59A，天津的早花二 A，浙江的宁 67A、甬粳2号 A，辽宁的辽 30A、辽 02A、辽优 105A等。利用“籼粳架桥”技术先后获得高配合力粳稻恢复系 C57 和特殊亲和粳型恢复系 C418 后，用其转育成一批适宜于各稻作区的恢复系，并成功选育出大量组合投入生产应用，使中国成为世界上第1个成功实现粳稻三系配套，并在生产上大面积推广应用的国家。如黎优57、秀优57、津粳杂2号、津粳杂4号、津优9603、9优418、笹优418、常优1号、寒优湘晴、寒优1027、8优161、申优1号、辽优3225、80优9号、86优8号、泗优418、泗优9022、泗优9083、甬优3号、双优3402 等，其中部分组合的米质达国标优质稻谷2级以上，产量较常规粳稻增产20％左右。

2.2 两系杂交粳稻育种成就

　　北方最早报道的两系粳型不育系是通过辽宁省技术鉴定的 GB028S，育性转换起点温度在22 ℃ 左右。20世纪90年代中期育成北方实用的两用核不育系 108S。长江流域的两系粳稻不育系发展较陕，湖北培育出实用粳型两系不育系 N5088S、31111S、31301S，江苏培育了培矮 64S 的改良系，安徽育成7001S、2304S、8087S、3502S，浙江选育了 MPS 等。这些不育系组配了一批两系杂交粳稻组合如 70优9号、70优4号、70优双九、鄂粳杂1号、鄂粳杂2号，两优8828、两优122、两优276、两优信粳1号、两优信粳2号等。应用广亲和籼型光温敏不育系与偏粳型广亲和恢复系配制的新组合培矮 64S/C8420、培矮 64S/C418 在北方试种表现出较大的增产潜力。

2.3 现代分子技术在杂交粳稻育种上的应用

　　近几年，利用现代分子育种技术进行杂交粳稻亲本材料的创新也取得较大的进展。如北方将抗除草剂 Bar 基因转移到粳稻恢复系中，选育出抗除草剂稳定、恢复度高的品系，这对于解决杂交粳稻种子纯度问题具有重要意义。将水稻抗白叶枯病基因 Xa21 转入到粳稻恢复系 C418 中，育成的具有 Xa21 抗性表达的转基因恢复系 C418 已进入小区制种。安徽利用转基因技术成功将玉米高光效 PEPC 基因转入粳稻三系、两系亲本中。

3 杂交粳稻育种存在的问题

3.1 杂种优势问题

　　中国杂交粳稻的增产优势在实际应用中仅为10％左右，不如杂交籼稻的杂种优势强。粳型三系不育系均以 BT 型质源与主栽粳稻品种选育而来，在粳稻中很难找到恢复系，典型籼粳间的遗传障碍又导致不能直接利用籼稻的恢复基因，因此须通过“籼粳架桥”技术获得中间材料，以利用籼稻恢复基因的同时利用籼稻的广适性、抗逆性等优良有利基因。但是这种“籼粳架桥”技术获得的中间材料的籼粳成分必须适度，籼型成分过多则不能适应北方的生态条件，籼型成分太低又不能扩大双亲间的遗传差距而扩大杂种优势。因此，尽管籼粳亚种间杂种优势十分突出，具有巨大增产潜力，但生产上运用的粳稻不育系所配杂种的优势利用实际上是部分亚种间杂种优势利用。杂交粳稻优势不强的另一个原因是亲本之间遗传基础缺乏多样性。一旦通过“籼粳架桥”技术获得中间材料，这种中间材料即被广泛地用来转育成新的恢复系。据估计，到20世纪末，国内应用的粳稻恢复系60％含有 C57 的亲缘，这是广泛转育的结果。有学者对北方杂交粳稻骨干亲本遗传差异进行 SSR 标记检测，结果23个骨干亲本中有16个被聚于同一组内，约占70％，足见北方杂交粳稻亲本间的遗传基础比较狭窄。

　　BT 型胞质不育系是由主栽常规粳稻选育而成，常规粳稻有部分是直接利用杂交粳稻的成果培育而成的，这种选育恢复系和不育系的方式在一段时期内使杂交粳稻的生产得到“水涨船高”的效果。然而，随着时间的推移，恢复系遗传基础贫乏、亲本老化，杂交粳稻双亲之间的遗传基础变得越来越单一，最终其产量优势因与常规粳稻不相上下而制约了其发展。20世纪90年代中期育成的 C418 再一次促成了北方粳稻这种“水涨船高”的局面，又循环了一次类似于 C57 的作用，这是导致杂交粳稻发展几起几落的重要原因。因此，至今北方杂交粳稻的推广面积仍没有大的突破。

3.2 品质问题

　　农业部2000—2001年对中国水稻品种进行了普查，对搜集的全国7个省(市、区)的1109个水稻样品进行品质评价，结果288个粳稻样品中品质达国标3级以上的优质常规粳稻91个，约占32％，而杂交粳稻仅12个，只占4％。由此可以看出，中国杂交粳稻尽管有些组合的米质达到国标2级以上，但整体水平远不及优质常规粳稻。这对于近年来中国水稻连年丰收、优质优价的市场格局而言，在杂交粳稻产量优势没有充分发挥的条件下，品质的比较效益更能刺激农民生产的积极性。这是目前常规粳稻品种占压倒性地位，而杂交粳稻得不到发展甚至滑坡的另一个重要原因。

3.3 杂交制种纯度和产量问题

　　中国杂交粳稻应用最广的三系不育系均属于 BT 型不育系，都是利用各生态稻作区的常规粳稻转育而成。这种直接转育成的不育系开颖角度小，柱头外露率几乎为零，异交结实率低，加之细胞质的负效应导致不育系开花时间比保持系明显延迟，造成父母本花时差，导致杂交粳稻制种产量低、不育系繁殖困难，严重制约了杂交粳稻的推广应用。

　　杂交制种纯度是影响杂交粳稻生产的另一重要因素。BT 型不育系的育性易受环境条件的影响，南方稻作区的高温容易使这类不育系的花药开裂、散粉而导致自交结实。另外，杂交粳稻的种子生产部门没有建立一个提纯、制种、繁殖的专业生产体系，这也是杂交粳稻种子纯度低的一个重要原因。

3.4 推广应用问题

　　杂交粳稻在中国有近30年的种植史，但其高产栽培理论和技术研究相当欠缺。目前杂交粳稻生产上基本还是沿用常规粳稻的栽培方式，没有做到良种良法相结合，限制了杂交粳稻杂种优势的发挥。盲目借鉴杂交籼稻的经验，没有根据杂交粳稻自身的特性来研究栽培技术，只能导致杂交粳稻栽培技术体系的不完善，也制约了杂交粳稻的发展。

4 杂交粳稻发展对策

4.1 利用亚种间杂种优势，提高优势水平

　　中国杂交粳稻走亚种间杂种优势利用的途径并将其作为主攻方向，在育种实践中已得到广泛认可。由于籼、粳稻在适应各自生态条件的长期进化过程中产生的籼粳遗传分化及光温反应影响，籼粳两亚种间存在遗传不亲和障碍，因此籼粳亚种间杂种优势利用必须遵循籼粳遗传成分适度搭配、当地适应系与外缘系相结合以产生较大的遗传差异。同时在产生差异的过程中注意利用籼粳两生态优势种群的有利优势，淘汰不利优势，构建具有较高遗传基础水平的籼粳中间材料，再通过杂交配组使有利基因得到充分发挥，不利基因受到抑制而实现杂种优势利用。

4.2 筛选“籼不粳恢”型亲本材料，解决杂种优势和 种子生产问题

　　目前生产上利用的绝大多数粳型三系不育系是20世纪80年代由当时生产上主推的常规粳稻转育而成的，范围相对狭窄且已老化。要提高杂交粳稻的竞争水平，必须选育一批新型的不育系。不育系选择偏籼型的，恢复系选择偏粳型的。选育过程中注意在优良农艺性状选择的同时，加强其异交特性的选择，如选择大柱头、高柱头外露率的性状，或者将籼稻中的优良异交性状导入粳稻不育系，以克服 BT 型胞质不育系制种产量低的缺陷，突破杂交粳稻应用于生产的瓶颈。恢复系则采用“籼粳架桥”技术，充分利用籼稻优势生态群的有利品种资源，创造高配合力或特异亲和的恢复系。也可将广亲和基因导入不育系和恢复系，解决亚种间杂交稻结实率低的问题。

4.3 选用两系法，充分利用粳稻的优良资源

　　相对于三系法而言，两系法具有遗传行为简单、配组自由等优点，90％以上的常规品种都可以作为两系法中的恢复系，且不受恢保关系的限制。两系法杂种优势利用是通过桥梁广亲和系与籼(粳)稻杂交导入光温敏核不育基因，选育具有广亲和特性的光(温)敏籼(粳)型不育系，与粳(籼)型水稻配组，实现两系亚种间杂种优势利用。有学者认为中国南方杂交粳稻育种的技术策略是以热带粳稻和籼粳中间材料为原材料，采用“籼粳架桥”技术培育偏粳型广亲和光温敏不育系，选择优质籼稻或优良粳稻作恢复系配组，利用亚种间杂种优势。因此，培育具有有利基因集团的光温敏核不育系是两系杂交粳稻育种的关键。基于两系杂交水稻在杂种优势利用中独特的优势，突破了恢复系的限制，这对恢复资源十分匮乏的三系杂交粳稻而言具有十分重要的意义，因而袁隆平院士认为两系杂种优势利用应成为且必将成为中国杂交粳稻育种的主战场。

4.4 走“双亲双优”策略，改良稻米品质

　　垩白和整精米率是决定杂交粳稻米质的关键指标，而这两个性状的遗传以加性效应为主，显性效应次之，细胞质效应相对较小，因而只有提高双亲的品质，才有可能培育出具有优良品质的杂交粳稻新组合。可见杂交粳稻品质改良的关键程序是选育品质优良且双方品质差异极小的双亲，通过“双亲双优”策略，实现杂交粳稻优质化。目前生产上不乏米质达国标2级以上的优质组合，如寒优湘晴、品优湘晴、滇杂32、常优1号、笹优418、8优126等。

4.5 利用分子育种技术，创新种质资源

　　加强杂交粳稻分子育种技术的研究，实现其在资源发现、创新和利用上的突破，利用分子育种手段将远缘有利基因(如高光效基因、抗性基因、抗逆性基因、优质基因、抗除草剂基因等)导入双亲中，或者通过不同品种间有利基因的聚合创造新的亲本种质，以不断更新拓展杂交粳稻种质资源，增强杂交粳稻的杂种优势，防止其亲本遗传基础单一而导致杂交粳稻发展滞后。中国杂交粳稻研究应采取全国范围内多部门、多学科、多层次的协作攻关方式，各育种单位应加强交流合作，以早日实现中国杂交粳稻育种的跨越式发展。

4.6 积极开展杂交粳稻栽培技术体系的研究

　　杂交粳稻应根据其自身的生长发育特性来制订相应的栽培技术措施，其生长发育特性主要包括各发育时期的根系生理、营养生理、形态生理特征、光温反应特征、水肥特性等方面。通过这些研究，建立杂交粳稻高产、优质、高效的配套栽培技术体系，实现良种与良法相结合，充分发挥杂交粳稻高产、优质的潜力。

5 中国杂交粳稻发展展望

　　经过2004，2005年两届中国杂交粳稻科技创新研讨会的深入交流和讨论，杂交粳稻快速发展的时机已经成熟。主要表现在：各级领导开始关注和重视杂交粳稻的发展，如“新型杂交粳稻的研究”课题已被列入总理基金项目；专家的积极性很高，研究氛围浓厚；杂交粳稻全国大协作的机制基本形成，创新平台初步建立；中国杂交粳稻经过30多年的研究，已取得突出成绩，具有坚实基础，在杂种优势、品质、抗性以及适应性问题上已经实现了关键技术的突破，杂交粳稻的发展不存在重大技术障碍。

　　作为中国粮食生产新的增长点，杂交粳稻在未来的研究和发展中，通过增加投入，联合攻关，加强基础理论研究，选育精品组合，加强制种技术研究，扶持龙头种业公司，促进杂交粳稻种子产业化等措施，到2010年实现首届中国杂交粳稻会议提出的年推广杂交粳稻200 万hm2，种植面积由3％到30％的飞跃，年增产稻谷30 亿kg 的目标是完全可能的。